El paisaje genómico de los papamoscas

  Hace algo más de 150 años que Charles Darwin publicó el "Origen de las especies" y casi 150 que Gregor Mendel publicó sus leyes para la herencia biológica, sin embargo, la base evolutiva molecular subyacente a la especiación continúa mayormente sin resolverse. Se sabe poco sobre la identidad, número y tamaño efectivo de los loci implicados en la divergencia poblacional, su distribución genómica así como el tipo de mutaciones implicadas. A medida que los linajes divergen pueden ir surgiendo eventualmente barreras reproductivas pre y/o postcigóticas. Un estudio publicado ayer en Nature muestra que los avances en la tecnología de secuenciación permiten abrir ahora prometedoras vías para el estudio de la divergencia genética.

Papamoscas y evolución

  Cualquiera diría que los pequeños papamoscas cerrojillos, que a finales del verano inundan nuestros campos y parques durante su migración postnupcial, sean tan importantes para el estudio de la evolución, pero los papamoscas collarino, Ficedula albicollis y cerrojillo, F. hypoleuca son unos importantes modelos animales para el estudio de aspectos clave en biología y ecología evolutiva. Ambas especies son aves insectívoras y migratorias que crían en bosques de hoja mixta y caduca en Europa y Asia occidental, y que pasan el invierno en el África subsahariana.
  Aceptan muy bien las cajas nido lo que facilita mucho su estudio en ecología, ecología comportamental y biología evolutiva. Divergieron hace menos de 2 millones de años y durante este tiempo han estado sometidas a repetidos ciclos de glaciación en Europa donde periodos de divergencia alopátrica en áreas refugio se han alternado con periodos de contacto secundario durante los que el flujo génico y la selección natural han sido los mecanismos básicos del proceso de especiación. Aún hibridan en áreas de simpatría (centroeuropa, áreas de europa oriental y algunas otras zonas del subcontinente).
 
  Los datos reproductivos de parejas mixtas y su descendencia se amoldan perfectamente a la regla de Haldane:
"cuando en la descendencia de dos especies animales diferentes, uno de los dos sexos no aparece, es raro o es estéril, éste es siempre el sexo heterozigótico". En nuestro caso la mayor parte de las hembras son estériles. En las zonas de solapamiento el canto actúa como barrera prezigótica, así como la coloración del plumaje de los machos. Además a nivel postcigótico se produce una fuerte selección sexual en contra de los machos con fenotipos intermedios. Los limitados datos de pedigree de múltiples generaciones de descendientes híbridos demuestra la reducción de la eficacia biológica y sugieren que la actual tasa de introgresión es baja, pero existe, como han detectado algunos estudios hay niveles bajos de flujo génico.
 Como la mayoría de las pequeñas aves canoras son de vida breve aunque una vez sobreviven a la primera estación migratoria desarrollan un fuerte sentido filopátrico pudiendo retornar al mismo lugar de cría durante años. Normalmente son monógamos aunque en las poblaciones hay una pequeña tasa de paternidad fuera de la pareja habitual, comportamiento este que recuerda a nuestra especie.

 Los linajes divergentes de ambas especies apuntan a que probablemente se separaron durante el Pleistoceno en diferentes refugios glaciales facilitando la especiación alopátrica. La divergencia de 2,8% en mtDNA sugiere que la separación fue hace 1-2 millónes de años. Seguramente los collarinos se refugiaron en la península itálica y los cerrojillos en la ibérica durante la última glaciación.

Estudio pionero

  Para estudiar la base genética de la divergencia de especies en este sistema, un equipo de investigadores europeos secuenciaron y ensamblaron el genoma del papamoscas y lo ordenaron sobre los cromosomas mediante mapas de unión. Luego, resecuenciaron genomas y transcriptomas de muestras de población simpátrica de ambas especies, permitiendo la resolución a nivel de pares de bases del patrón de diferenciación a nivel genómico y proporcionando una especie de mapa de carreteras para el emergente campo de la genómica de la especiación.
  Han observado un "paisaje genómico" de diferenciación de especies muy heterogéneo, con aproximadamente 50 islas de divergencia que muestran una divergancia hasta 50 veces más alta que la secuencia genómica de divergencia de fondo. Estas islas no están distribuidos al azar y presentan entre una y tres regiones de alta divergencia por cromosoma, independientemente del tamaño de los cromosomas (en las aves es muy hetereogéneo). Las islas se caracterizan por niveles reducidos de diversidad de nucleótidos, espectros sesgados de frecuencia alélica, niveles elevados de desequilibrio de ligamiento y proporciones reducidas de polimorfismos comunes en ambas especies, indicativas de episodios paralelos de selección. La proximidad de los picos de divergencia a regiones genómicas resistentes a la secuencia de montaje puede incluir centrómeros y telómeros, indicando que las estructuras complejas de repetición también pueden conducir a la divergencia de especies.

  Gracias a estos nuevos "paisajes genómicos" se abre una novedosa vía que permitirá conocer mejor unos detalles evolutivos que hasta ahora se pasaban por alto. 

  Un saludo

Referencia:

The genomic landscape of species divergence in Ficedula flycatchers